В статье рассматриваются общие особенности эколого-геологических систем, которые формируются на массивах мерзлых грунтов. Объектом исследования являются природные эколого-геологические системы однородных массивов мерзлых грунтов элементарного уровня, состоящие из абиотических (литотоп, эдафотоп) и биотических (микробоценоз, фитоценоз, зооценоз) компонентов, которые взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. Определяющее влияние на особенности эколого-геологических систем массивов мерзлых грунтов оказывают тип литотопа, который может быть скальным, дисперсным или ледяным, а также характер промерзания грунтов (синкриогенный, диакриогенный или эпикриогенный). Приведена систематика литотопов эколого-геологических систем природных однородных массивов мерзлых грунтов. Выявлены и обобщены особенности абиотических и биотических компонентов эколого-геологических систем, которые формируются на массивах мерзлых грунтов в различных районах криолитозоны России. Для литотопов данных массивов характерны: специфический вещественный состав, льдистость, особая структура и текстура грунтов, своеобразное строение (условия залегания различных составляющих массива, наличие льда); неоднородность и анизотропность; обводненность; выветрелость и вторичная измененность; особое напряженное состояние; особый температурный режим и др. Для эдафотопов характерен криогенный тип почв незначительной мощности, отличающийся низкой продуктивностью и биологической активностю, для биоценозов — специфический состав, незначительное видовое разнообразие микроорганизмов, растений и животных, которые адаптированы к обитанию в криолитозоне (анабиоз и т.п.), невысокая биомасса и др. Отмеченные особенности могут служить основой для разработки общей классификации эколого-геологических систем массивов мерзлых грунтов и для оценки их экологических функций.

1. Аверенский А.И., Десяткин Р.В., 1995. Мезофауна почв аласно-таежных экосистем Лено-Амгинского междуречья. Почвоведение, № 7, с. 850–855.
2. Алексеев В.Р., 2014. Криопэги — жидкая мерзлота. Наука и техника в Якутии, № 2(27), с. 64–74.
3. Алексеев В.Р., 2015. Криопэги — жидкая мерзлота. Наука и техника в Якутии, № 1(28), с. 81–86.
4. Бабьева И.П., Чернов И.Ю., 1982. Дрожжи в тундровых почвах Таймыра. Почвоведение, № 10, с. 60–64.
5. Бакунина М.С., Пономарева А.Л., Дубовчук С.С., Еськова А.И., Шакиров Р.Б., Обжиров А.И., 2020. Особенности психрофильных и термофильных метанотрофных микроорганизмов. Вестник ДВО РАН, № 5(213), с. 43–50, https://doi.org/10.37102/08697698.2020.213.5.004.
6. Брушков А.В., Мельников В.П., Грива Г.И., Репин В.Е., Бреннер Е.В., Танака М., Щелчкова М.В., 2011. Биогеохимия мерзлых пород Центральной Якутии. Материалы 4-й конференции геокриологов России, Том 3, Москва, 2011, с. 323–337.
7. Вайнштейн М.Б., Гоготова Г.И., 1992. Сульфатредуцирующие бактерии в вечномерзлых почвах. Криопедология и глобальные изменения, Материалы российско-американского семинара, Пущино, 1992, с. 202–206.
8. Васильевская В.Д., Иванов В.В., Богатырев Л.Г., 1986. Почвы севера Западной Сибири. Изд-во Московского университета, Москва.
9. Васильчук Ю.К., 2006. Повторно-жильные льды: гетероцикличность, гетерохронность, гетерогенность. Изд-во Московского университета, Москва.
10. Васильчук Ю.К., 2012. Геохимия cтабильных изотопов пластовых льдов, в 2-х томах. Том I. Изотопные методы в географии, Часть 2. Изд-во Московского университета, Москва.
11. Васильчук Ю.К., 2014. Геохимия cтабильных изотопов пластовых льдов, в 2-х томах. Том II. Изотопные методы в географии, Часть 2. Изд-во Московского университета, Москва.
12. Васильчук Ю.К., Васильчук А.К., Буданцева Н.А., Чижова Ю.Н., 2008. Выпуклые бугры пучения многолетнемерзлых торфяных массивов. Изд-во Московского университета, Москва.
13. Вишнивецкая Т.А., 2002. Зеленые водоросли и цианобактерии как компонент микробных сообществ вечномерзлых отложений Арктики и Антарктиды. Автореф. дис. ... канд. биол. наук, Институт фундаментальных проблем биологии РАН, Пущино.
14. Гиличинский Д.А., Ривкина Е.М., Щербакова В.А., Лауринавичус К.С., Комаров И.А., Волков Н.Г., 2003. Криопэги и их обитатели — модель для астробиологии. Криосфера Земли, Том VII, № 3, c. 73–84.
15. Голодковская Г.А., Матула М., Шаумян Л.В., 1986. Инженерно-геологическая типизация и изучение скальных массивов.
Изд-во Московского университета, Москва.
16. Горчаковский П.Л., 1975. Растительный мир высокогорного Урала. Наука, Москва.
17. Демкина Е.В., 2004. Выживание неспорообразующих бактерий в вечномерзлых осадочных породах. Автореф. дис. ... канд. биол. наук, МГУ имени М.В. Ломоносова, Москва.
18. Десяткин Р.В., 2006. Почвообразование в термокарстовых котловинах-аласах криолитозоны. Автореф. дис. ... докт. биол. наук, Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ.
19. Едидин Г.М., Брушков А.В., Денисенко Е.А., Веревкин В.В., Вирясов С.Н., Игнатов С.Г., 2017. Анализ микробиологического разнообразия криосферы на примере мерзлых грунтов Мамонтовой горы. Бактериология, Том 2, № 4, с. 55–59, https://doi.org/10.20953/2500-1027-2017-4-55-59.
20. Едидин Г.М., Брушков А.В., Игнатов С.Г., 2016. Филогенетический анализ микроорганизмов из мерзлых грунтов. Вестник Московского университета. Серия 4. Геология, № 5, с. 92–95.
21. Ершов Э.Д. (ред.), 1989. Геокриология СССР, в 5 книгах. Недра, Москва.
22. Иванова Т.И., 2006. Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии. Дис. … канд. биол. наук, Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Улан-Удэ.
23. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П., Саввинов Д.Д., 2013. Сообщества микроорганизмов аласных почв Лено-Амгинского междуречья Центральной Якутии. Почвоведение, № 4, с. 459–473, https://doi.org/10.7868/S0032180X13040059.
24. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П., Чербунина М.Ю., 2017. Микробное сообщество активного слоя почвы из обнажения Мамонтовой горы (Центральная Якутия). Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН, № 4, с. 95–103.
25. Ковалева В.А., Денева С.В., Панюков А.Н., Лаптева Е.М., 2017. Почвенные грибы как компоненты постагрогенных биогеоценозов в тундре. Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН, № 3, с. 7–14,
https://doi.org/10.31140/j.vestnikib.2017.3(201).2.
26. Ковда В.А., Розанов Б.Г. (ред.), 1988. Почвоведение, в 2 частях. Часть 2. Почва и почвообразование. Высшая школа, Москва.
27. Колесникова А.А., 2017. Почвенная мезофауна восточно-европейских тундр: структура сообществ и пространственное распределение. Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана, Тезисы докладов III Всероссийской научной конференции, Сыктывкар, 2017, с. 158–160.
28. Конищев В.Н., Рогов В.В., 1994. Методы криолитологических исследований. Изд-во Московского университета, Москва.
29. Королев В.А., 2019. Систематика эколого-геологических систем. Экологическая геология: теория, практика и региональные проблемы, Сборник материалов VI Международной научно-практической конференции, Том 1, Воронеж, 2019, с. 38–43.
30. Королев В.А., 2020. Экологическая геокибернетика: теория управления эколого-геологическими системами. Сам полиграфист, Москва.
31. Королев В.А., Трофимов В.Т., 2022. К построению общей классификации континентальных эколого-геологических систем. Вестник Московского университета. Серия 4. Геология, № 1, с. 54–61, https://doi.org/10.33623/0579-9406-2022-1-54-61.
32. Крыленков В.А., Гончаров А.Е., 2019. Микробиота земной криосферы. Фолиант, Санкт-Петербург.
33. Кудрявцев В.А. (ред.), 1978. Общее мерзлотоведение (геокриология), 2-е изд. Изд-во Московского университета, Москва.
34. Куминова А.В., 1960. Растительный покров Алтая. Изд-во СО АН СССР, Новосибирск.
35. Полозова Т.Г., 1980. К эколого-биологической характеристике видов рода Eriophorum L. на Западном Таймыре. В сб. статей под ред. Б.А. Томилина, Биогеоценозы Таймырской тундры, Наука, Ленинград, с. 131–144.
36. Радченко Т.А., Михайлов Ю.Е., Валдайских В.В., 2015. Биогеография. Изд-во Уральского университета, Екатеринбург.
37. Седельникова Н.В., Седельников В.П., 2016. Высокогорная растительность северной Азии: лишайниковые тундры. Растительный мир Азиатской России, № 3(23), с. 55–67.
38. Степанова И.В., Томилин Б.А., 1980. Грибы — компоненты тундровых биогеоценозов. В сб. статей под ред. Б.А. Томилина, Биогеоценозы Таймырской тундры. Наука, Ленинград, с. 165–192.
39. Телятников М.Ю., 2017. Растительность равнинных горных тундр бассейна реки Анабар (Северо-Западная Якутия). Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана, Тезисы докладов III Всероссийской научной конференции, Сыктывкар, 2017, с. 84–87.
40. Томилин Б.А. (ред.), 1980. Сб. статей Биогеоценозы Таймырской тундры. Наука, Ленинград.
41. Трофимов В.Т. (ред.), 1988. Грунтовые толщи Западно-Сибирской плиты. Изд-во Московского университета, Москва.
42. Трофимов В.Т. (ред.), 2005. Грунтоведение. Изд-во Московского университета, Москва. Трофимов В.Т., 2009. Эколого-геологическая систем 43. а, ее типы и положение в структуре экосистемы. Вестник Московского университета. Серия 4. Геология, № 2, с. 48–52.
44. Трофимов В.Т., Королев В.А., Харькина М.А., Барабошкина Т.А., Калинин Э.В., Вознесенский Е.А., Аверкина Т.И., Цуканова Л.А., Жигалин А.Д., Самарин Е.Н., Васильчук Ю.К., Хачинская Н.Д., Буслаева О.Д., Николаева С.К., 2012. Базовые понятия инженерной геологии и экологической геологии: 280 основных терминов, под ред. В.Т. Трофимова. Геомаркетинг, Москва.
45. Филиппова С.Н., Сургучева Н.А., Сорокин В.В., Чербунина М.Ю., Карнышева Э.А., Брушков А.В., Гальченко В.Ф., 2014. Разнообразие бактериальных форм в образцах повторно-жильного льда ледового комплекса Мамонтовой горы (Центральная Якутия). Микробиология, Том 83, № 2, с. 225–235, https://doi.org/10.7868/S0026365614020086.
46. Ходачек Е.А., 1980. К вопросу об опылении растений тундровой зоны (Западный Таймыр). В сб. статей Биогеоценозы Таймырской тундры. Наука, Ленинград, с. 104–117.
47. Чербунина М.Ю., 2022. Особенности содержания метана и микроорганизмов в мерзлых отложениях Центральной Якутии. Дис. … канд. геол.-мин. наук, МГУ имени М.В. Ломоносова, Москва.
48. Чернов Ю.И., 1978. Структура животного населения Субарктики. Наука, Москва.
49. Шамрикова Е.В., Жангуров Е.В., Кулюгина Е.Е., Королев М.А., Кубик О.С., Туманова Е.А., 2020. Почвы и почвенный покров горно-тундровых ландшафтов Полярного Урала на карбонатных породах: разнообразие, классификация, распределение углерода и азота. Почвоведение, № 9, с. 1053–1070, https://doi.org/10.31857/S0032180X20090154.
50. Щелчкова М.В., Стручкова Л.К., 2016. Микробиологическая характеристика мерзлотных степных и луговых почв Центральной Якутии. Вестник Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова, № 2(52), с. 41–52.
51. Щербакова В.А., 2018. Анаэробные бактерии и археи в многолетнемерзлых отложениях Арктики. Автореф. дис. ... докт. биол. наук, Федеральный исследовательский центр «Фундаментальные основы биотехнологии» РАН, Москва.
52. Boyd W.L., Boyd J.W., 1964. The presence of bacteria in permafrost of the Alaskan Arctic. Canadian Journal of Microbiology, Vol. 10, No. 6. pp. 917–919.
53. Demkina E.V., 1997. Bacteria from permafrost sediments: possible ways of adaptation to temperature factor. Cryopedology-97, Abstracts of the 2nd International Conference, Syctyvkar, 1997, p. 95.
54. Jansson J.K., Taş N., 2014. The microbial ecology of permafrost. Nature Reviews Microbiology, Vol. 12, No. 6, pp. 414–425.
55. Katayama T., Tanaka M., Moriizumi J., Nakamura T., Brouchkov A., Douglas T.A., Fukuda F.M., Tomita F., Asano K., 2007. Phylogenetic analysis of bacteria preserved in a permafrost ice wedge for 25000 years. Applied and Environmental Microbiology, Vol. 73, No. 7,
pp. 2360–2363, https://doi.org/10.1128/AEM.01715-06.
56. Panikov N.S., Flanagan P.W., Oechel W.C., Mastepanov M.A., Christensen T.R., 2006. Microbial activity in soils frozen to below —39°C. Soil Biology and Biochemistry, Vol. 38, No. 4, pp. 785–794, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2005.07.004.
57. Rivkina Е.М., Friedmann E.I., McKay C.P., Gilichinsky D.A., 2000. Metabolic activity of permafrost bacteria below the freezing point. Applied and Environmental Microbiology, Vol. 66, No. 8, pp. 3230–3233, https://doi.org/10.1128/AEM.66.8.3230-3233.2000.
58. Soina V.S., Vorobyova E.A., 1994. Preservation of microbial cell structures in the permafrost. In collection of papers D.A. Glichinsky (ed.), Viable microorganisms in permafrost. Publishing house of the Institute of Basic Biological Problems, Russian Academy of Sciences, Pushchino, Moscow Region, pp. 37–48.
59. Wagner D., 2008. Microbial communities and processes in Arctic permafrost environments. In P. Dion, C.S. Nautiyal (eds), Microbiology of extreme soils. Soil biology. Springer Verlag, Berlin Heidelberg, Germany, pp. 133–154.

КОРОЛЕВ В.А.*
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва, Россия, va-korolev@bk.ru
Адрес: Ленинские горы, д. 1, г. Москва, 119991, Россия
ТРОФИМОВ В.Т.
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва, Россия, trofimov@rector.msu.ru
ВАСИЛЬЧУК Ю.К.
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва, Россия, vasilch_geo@mail.ru

The article discusses the general features of ecological-geological systems that are formed on the massifs of frozen soils. The study object is the natural ecological-geological systems of homogeneous frozen soil massifs of the elementary level, consisting of abiotic (lithotope, edaphotope) and biotic (microbocenosis, phytocenosis, zoocenosis) components that are interconnected and interact with each other. The determining influence on the features of the ecological-geological systems of frozen soil massifs is exerted by the type of lithotope of frozen soil massifs, which can be rocky, dispersed or iced, as well as the nature of their freezing (syncryogenic, diacryogenic orepicryogenic). The taxonomy of lithotopes of ecological-geological systems of natural homogeneous massifs of frozen soils is given. The features of abiotic and biotic components of ecological-geological systems, which are formed on the frozen soils massifs in various regions of the permafrost zone of Russia, are revealed and generalized. Their lithotopes are characterized by: a specific material composition, ice content, a special structure and texture of the soils, a peculiar structure ( the conditions for the occurrence of various components, the presence of ice); heterogeneity and anisotropy; water cut; weathering and secondary alteration; special tense state; special temperature conditions, etc. Edaphotopes are characterized by cryogenic soil types of low thickness, characterized by low productivity and biological activity, biocenoses aredetermined by a specific composition, an insignificant species diversity of microorganisms, plants and animals that are adapted to living in the cryolithozone (anabiosis, etc). The noted features can serve as the
basis for developing a general classification of ecological-geological systems of frozen soil massifs and to evaluate their ecological functions. 

1. Averensky A.I., Desyatkin R.V., 1995. Mesofauna of soils of the alas-taiga ecosystems of the Lena-Amga interfluve. Pochvovedenie,
No. 7, pp. 850–855. (in Russian)
2. Alekseev V.R., 2014. Cryopegs — liquid permafrost. Nauka i Tekhnika v Yakutii, No. 2(27), pp. 64–74. (in Russian)
3. Alekseev V.R., 2014. Cryopegs — liquid permafrost. Nauka i Tekhnika v Yakutii, No. 1(28), pp. 81–86. (in Russian)
4. Babieva I.P., Chernov I.Yu., 1982. Yeasts in the tundra soils of Taimyr. Pochvovedenie, No. 10, pp. 60–64. (in Russian)
5. Bakunina M.S., Ponomareva A.L., Dubovchuk S.S., Eskova A.I., Shakirov R.B., Obzhirov A.I., 2020. Features of psychrophilic and
thermophilic methanotrophic microorganisms. Vestnik of Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, No. 5(213), pp. 43–50,
https://doi.org/10.37102/08697698.2020.213.5.004. (in Russian)
6. Brushkov A.V., Melnikov V.P., Griva G.I., Repin V.E., Brenner E.V., Tanaka M., Shchelchkova M.V., 2011. Biogeochemistry of frozen
rocks of Central Yakutia. Materials of the 4th Conference of geocryologists of Russia, Vol. 3, Moscow, 2011, pp. 323–337. (in Russian)
7. Vainshtein M.B., Gogotova G.I., 1992. Sulfate-reducing bacteria in permafrost soils. Cryopedology and global changes, Materials of the Russian-American Seminar, Pushchino, 1992, pp. 202–206. (in Russian)
8. Vasilievskaya V.D., Ivanov V.V., Bogatyrev L.G., 1986. Soils of the north of Western Siberia. Publishing house of the Moscow State University, Moscow. (in Russian)
9. Vasilchuk Yu.K., 2006. Ice wedges: heterocyclicity, heterochronism, heterogeneity. Publishing house of the Moscow State University, Moscow. (in Russian)
10. Vasilchuk Yu.K., 2012. Geochemistry of stable isotopes of massive ice, in 2 volumes. Vol. I. Isotope methods in geography, Part 2. Publishing house of the Moscow State University, Moscow. (in Russian)
11. Vasilchuk Yu.K., 2014. Geochemistry of stable isotopes of massive ice, in 2 volumes. Vol. II. Isotopic methods in geography, Part 2. Publishing house of the Moscow State University, Moscow. (in Russian)
12. Vasilchuk Yu.K., Vasilchuk A.K., Budantseva N.A., Chizhova Yu.N., 2008. Convex heaving mounds of permafrost peat massifs. Publishing house of the Moscow State University, Moscow. (in Russian)
13. Vishnivetskaya T.A., 2002. Green algae and cyanobacteria as a component of microbial communities of permafrost deposits in the Arctic and Antarctica. Extended abstract of PhD Thesis, Institute for fundamental problems of biology, Russian Academy of Sciences, Pushchino. (in Russian)
14. Gilichinskiy D.A., Rivkina E.M., Shcherbakova V.A., Laurinavichus K.S., Komarov I.A., Volkov N.G., 2003. Cryopegs and their inhabitants — a model for astrobiology. Kriosfera Zemli, Vol. VII, No. 3, pp. 73–84. (in Russian)
15. Golodkovskaya G.A., Matula M., Shaumyan L.V., 1986. Engineering-geological typification and study of rock massifs. Publishing house of the Moscow State University, Moscow. (in Russian)
16. Gorchakovsky P.L., 1975. Flora of the high-mountain Urals. Nauka, Moscow. (in Russian)
17. Demkina E.V., 2004. Survival of non-spore-forming bacteria in permafrost sedimentary rocks. Extended abstract of PhD Thesis, Lomonosov Moscow State University, Moscow. (in Russian)
18. Desyatkin R.V., 2006. Soil formation in thermokarst basins-alas permafrost. Extended abstract of DSc Thesis, Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Ulan-Ude. (in Russian)
19. Edidin G.M., Brushkov A.V., Denisenko E.A., Verevkin V.V., Viryasov S.N., Ignatov S.G., 2017. Analysis of microbial diversity in the cryosphere with permafrost samples from Mount Mammoth area as an example. Bacteriology, Vol. 2, No. 4, pp. 55–59, https://doi.org/10.20953/2500-1027-2017-4-55-59. (in Russian)
20. Edidin G.M., Brushkov A.V., Ignatov S.G., 2016. Phylogenetic analysis of microorganisms from frozen soils. Moscow University Bulletin. Series 4. Geology, No. 5, pp. 92–95. (in Russian)
21. Ershov E.D. (ed.), 1989. Geocryology of the USSR, in 5 books. Nedra, Moscow. (in Russian)
22. Ivanova T.I., 2006. Structure and activity dynamics of microbial communities in permafrost soils of Central and Southern Yakutia. PhD Thesis, Institute for Biological Problems of Cryolithozone, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Ulan-Ude. (in Russian)
23. Ivanova T.I., Kuzmina N.P., Savvinov D.D., 2013. Communities of microorganisms in alas soils of the Lena-Amga interfluve in Central Yakutia. Pochvovedenie, No. 4, pp. 459–473, https://doi.org/10.7868/S0032180X13040059. (in Russian)
24. Ivanova T.I., Kuzmina N.P., Cherbunina M.Yu., 2017. Microbial community of the active soil layer from the Mammoth Mountain exposure (Central Yakutia). Vestnik of the North-Eastern Scientific Center, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, No. 4,
pp. 95–103. (in Russian)
25. Kovaleva V.A., Deneva S.V., Panyukov A.N., Lapteva E.M., 2017. Soil fungi as components of postagrogenic biogeocoenoses in tundra. Vestnik of the Institute of Biology, Komi Scientific Center, Ural Branch, Russian Academy of Sciences, No. 3, pp. 7–14, https://doi.org/10.31140/j.vestnikib.2017.3(201).2. (in Russian)
26. Kovda V.A., Rozanov B.G. (eds), 1988. Soil science, in 2 parts. Part 2. Soil and soilformation. Vysshaya shkola, Moscow. (in Russian)
27. Kolesnikova A.A., 2017. Soil mesofauna of the eastern european tundra: community structure and spatial distribution. Biodiversity of ecosystems of the Far North: inventory, monitoring, protection, Abstracts of the 3th All-Russian scientific Conference, Syktyvkar, 2017, pp. 158–160. (in Russian)
28. Konishchev V.N., Rogov V.V., 1994. Methods of cryolithological studies. Publishing house of the Moscow State University, Moscow.
(in Russian)
29. Korolev V.A., 2019. Systematics of ecological-geological systems. Ecological geology: theory, practice and regional problems, Collection of materials of the VI International scientific and practical Conference, Vol. 1, Voronezh, 2019, pp. 38–43. (in Russian)
30. Korolev V.A., 2020. Ecological geocybernetics: theory of controlling ecological-geological systems. Sam poligrafist, Moscow.
(in Russian)
31. Korolev V.A., Trofimov V.T., 2022. To the construction of a general classification of continental ecological and geological systems. Moscow University Bulletin. Series 4. Geology, No. 1, pp. 54–61, https://doi.org/10.33623/0579-9406-2022-1-54-61. (in Russian)
32. Krylenkov V.A., Goncharov A.E., 2019. Microbiota of the terrestrial cryosphere. Foliant, Saint Petersburg. (in Russian)
33. Kudryavtsev V.A. (ed.), 1978. General permafrost (geocryology), 2nd edition. Publishing house of the Moscow State University, Moscow. (in Russian)
34. Kuminova A.V., 1960. Vegetation cover of Altai. Publishing house of the USSR Academy of Sciences, Novosibirsk. (in Russian)
35. Polozova T.G., 1980. Ecological and biological characteristics of species of the genus Eriophorum L. in Western Taimyr. In collection of papers in B.A. Tomilin (ed.), Biogeocenoses of the Taimyr Tundra. Nauka, Leningrad, pp. 131–144. (in Russian)
36. Radchenko T.A., Mikhailov Yu.E., Valdaiskikh V.V., 2015. Biogeography. Publishing house of the Ural University, Yekaterinburg.
(in Russian)
37. Sedelnikova N.V., Sedelnikov V.P., 2016. Alpine vegetation of northern Asia: lichen tundras. Rastitelnyy Mir Aziatskoy Rossii, No. 3(23), pp. 55–67. (in Russian)
38. Stepanova I.V., Tomilin B.A., 1980. Fungi as components of tundra biogeocenoses. In collection of papers in Tomilin B.A. (ed.), Biogeocenoses of the Taimyr Tundra. Nauka, Leningrad, pp. 165–192. (in Russian)
39. Telyatnikov M.Yu., 2017. Vegetation of plain mountain tundras of the Anabar river basin (North-Western Yakutia). Biodiversity of ecosystems of the Far North: inventory, monitoring, protection, Abstracts of the 3th All-Russian scientific Conference, Syktyvkar, 2017, pp. 84–87. (in Russian)
40. Tomilin B.A. (ed.), 1980. In collection of papers Biogeocenoses of the Taimyr Tundra. Nauka, Leningrad. (in Russian)
41. Trofimov V.T., (ed.), 1988. Ground strata of the West Siberian Plate. Publishing house of the Moscow State University, Moscow.
(in Russian)
42. Trofimov V.T., (ed.), 2005. Ground science. Publishing house of the Moscow State University, Moscow. (in Russian)
43. Trofimov V.T., 2009. Ecological and geological system, its types and position in the ecosystem structure. Moscow University Bulletin. Series 4. Geology, No. 2, pp. 48–52. (in Russian)
44. Trofimov V.T., Korolev V.A., Kharkina M.A., Baraboshkina T.A., Kalinin E.V., Voznesensky E.A., Averkina T.I., Tsukanova L.A., Zhigalin A.D., Samarin E.N., Vasilchuk Yu.K., Khachinskaya N.D., Buslaeva O.D., Nikolaeva S.K., 2012. Basic concepts of engineering geology and environmental geology: 280 basic terms, in V.T. Trofimov (ed.). Geomarketing, Moscow. (in Russian)
45. Filippova S.N., Surgucheva N.A., Sorokin V.V., Cherbunina M.Yu., Karnysheva E.A., Brushkov A.V., Galchenko V.F., 2014. Diversity of bacterial forms in samples of reveined ice from the ice complex of Mammoth Mountain (Central Yakutia). Mikrobiologiya, Vol. 83, No. 2, pp. 225–235, https://doi.org/10.7868/S0026365614020086. (in Russian)
46. Khodachek E.A., 1980. On the question of pollination of plants in the tundra zone (Western Taimyr). In collection of papers Biogeocenoses of the Taimyr tundra. Nauka, Leningrad, pp. 104–117. (in Russian)
47. Cherbunina M.Yu., 2022. Features of the content of methane and microorganisms in the frozen deposits of Central Yakutia. PhD Thesis, Lomonosov Moscow State University, Moscow. (in Russian)
48. Chernov Yu.I., 1978. The structure of the animal population of the Subarctic. Nauka, Moscow. (in Russian)
49. Shamrikova E.V., Zhangurov E.V., Kulyugina E.E., Korolev M.A., Kubik O.S., Tumanova E.A., 2020. Soils and soil cover of mountainous tundra landscapes of the Polar Uralson calcareous rocks: diversity, taxonomy, nitrogen and carbon patterns. Pochvovedenie, No. 9,
pp. 1053–1070, https://doi.org/10.31857/S0032180X20090154. (in Russian)
50. Schelchkova M.V., Struchkova L.K., 2016. Microbiological сharacterization of the Central Yakutia frozen steppe and meadow soils. Vestnik of the North-Eastern Federal University, No. 2(52), pp. 41–52. (in Russian)
51. Shcherbakova V.A., 2018. Anaerobic bacteria and archaea in permafrost deposits of the Arctic. Extended abstract of DSc Thesis, Federal Research Center “Fundamentals of Biotechnology”, Russian Academy of Sciences, Moscow. (in Russian)
52. Boyd W.L., Boyd J.W., 1964. The presence of bacteria in permafrost of the Alaskan Arctic. Canadian Journal of Microbiology, Vol. 10, No. 6. pp. 917–919.
53. Demkina E.V., 1997. Bacteria from permafrost sediments: possible ways of adaptation to temperature factor. Cryopedology-97, Abstracts of the 2nd International Conference, Syctyvkar, 1997, p. 95.
54. Jansson J.K., Taş N., 2014. The microbial ecology of permafrost. Nature Reviews Microbiology, Vol. 12, No. 6, pp. 414–425.
55. Katayama T., Tanaka M., Moriizumi J., Nakamura T., Brouchkov A., Douglas T.A., Fukuda F.M., Tomita F., Asano K., 2007. Phylogenetic analysis of bacteria preserved in a permafrost ice wedge for 25000 years. Applied and Environmental Microbiology, Vol. 73, No. 7,
pp. 2360–2363, https://doi.org/10.1128/AEM.01715-06.
56. Panikov N.S., Flanagan P.W., Oechel W.C., Mastepanov M.A., Christensen T.R., 2006. Microbial activity in soils frozen to below —39°C. Soil Biology and Biochemistry, Vol. 38, No. 4, pp. 785–794, https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2005.07.004.
57. Rivkina Е.М., Friedmann E.I., McKay C.P., Gilichinsky D.A., 2000. Metabolic activity of permafrost bacteria below the freezing point. Applied and Environmental Microbiology, Vol. 66, No. 8, pp. 3230–3233, https://doi.org/10.1128/AEM.66.8.3230-3233.2000.
58. Soina V.S., Vorobyova E.A., 1994. Preservation of microbial cell structures in the permafrost. In collection of papers D.A. Glichinsky (ed.), Viable microorganisms in permafrost. Publishing house of the Institute of Basic Biological Problems, Russian Academy of Sciences, Pushchino, Moscow Region, pp. 37–48.
59. Wagner D., 2008. Microbial communities and processes in Arctic permafrost environments. In P. Dion, C.S. Nautiyal (eds), Microbiology of extreme soils. Soil biology. Springer Verlag, Berlin Heidelberg, Germany, pp. 133–154.

VLADIMIR A. KOROLEV*
Lomonosov Moscow State University; Moscow, Russia; va-korolev@bk.ru
Address: Bld. 1, Leninskie Gory, 119991, Moscow, Russia
VIKTOR T. TROFIMOV
Lomonosov Moscow State University; Moscow, Russia; trofimov@rector.msu.ru
YURIY K. VASILCHUK
Lomonosov Moscow State University; Moscow, Russia; vasilch_geo@mail.ru