Рассмотрены общие эколого-геологические особенности тукуланов — малоизученных синкриогенных и эпикриогенных песчаных массивов, распространенных в криолитозоне Якутии и других регионах России, на территории которых формируются специфические экосистемы. В основу работы положены исследования авторов на тукуланах в Центральной Якутии и другие опубликованные данные. Выявлены основные особенности абиотических и биотических компонентов этих эколого-геологических систем. Их литотопы характеризуют такие признаки, как эпи- и синкриогенный генезис песчаных массивов, специфический состав песков, сложное строение с разными типами слоистости, разнообразие термовлажностных условий, высоко амплитудное температурное поле, наличие в нижних частях разреза многолетнемерзлых толщ, присутствие таликов и межмерзлотных вод, связанные с ними выходы источников и даже формирование озер и болот в понижениях, а также особые формы рельефа, специфический парагенез геодинамических процессов. Отмеченные особенности литотопов тукуланов обусловливают специфические черты формирующихся на них эдафотопов, микробо-, фито- и зооценозов. Для эдафотопов тукуланов характерна фрагментарность развития почвенного покрова, наличие горизонтов погребенных почв, отсутствие почв на участках развития эоловых процессов, наличие маломощных почв на стабилизированных участках, развитие болотных и луговых почв в понижениях, приуроченные к зонам развития таликов. Для микробоценозов характерны низкая биомасса микроорганизмов-пелитофилов и бедный видовой состав, преобладание аэробных сообществ. Для фитоценозов характерно разнообразие растительных сообществ, меняющееся на незначительной площади от сухолюбивых до влаголюбивых, и значительная роль в них лишайников эпилитов. Показано, что эколого-геологические системы тукуланов представляют собой сложные уникальные природные образования, особенности которых необходимо учитывать при инженерно экологических изысканиях и исследованиях в районах развития тукуланов.

1. Аверкина Т .И., Андреева Т.В., Балыкова С.Д., 2018. Состав, строение и свойства многолетнемерзлых песков территории Восточной Сибири. Арктика и Антарктика, № 3, с. 84–94, https://doi.org/10.7256/2453-8922.2018.3.27019.
2. Андреев Б.Н., 1987. Птицы Вилюйского бассейна, 2-е изд. Якутское книжное издательство, Якутск.
3. Багачанова А.К., Винокуров Н.Н., Галкина Н.В., Давыдова Н.Г., Ермакова Ю.В., Каймук Е.Л., Новиков Д.А., Потапова Н.К., 2001. Материалы по фауне насекомых Национального природного парка «Ленские Столбы». В сб. научных трудов под ред.
Н.Г. Соломонова, А.П. Исаева, Е.И. Иванова, Национальный природный парк «Ленские Столбы»: геология, почвы, растительность, животный мир, охрана и использование. Изд-во Якутского университета, Якутск, с. 179–191.
4. Балыкова С.Д., Харламова А.Е., 2019. Состав и строение песчаных грунтов тукуланов долины Вилюя. Ломоносовские чтения-2019, Материалы ежегодной научной конференции, секция «Геология», Москва, 2019. URL: https://conf.msu.ru/rus/event/5604/ (дата обращения: 20.03.2023).
5. Бойцов А.В., Шепелев В.В., 1976. Мерзлотно-гидрогеологические условия массива развеваемых песков Махатта (Центральная Якутия). В сб. статей по ред. В.М. Пигузова, Гидрогеологические исследования криолитозоны. Изд-во Института мерзлотоведения СО АН CCCP, Якутск, с. 25–34.
6. Васильчук Ю.К., Васильчук Д.Ю., Гинзбург А.П., 2021. Криогенные почвы в долине реки Вилюй, Якутия. Арктика и Антарктика, № 3, с. 80–107, https://doi.org/10.7256/2453-8922.2021.3.36671.
7. Винокуров Н.Н., 1979. Насекомые полужестокрылые (Heteroptera) Якутии. Наука, Ленинград.
8. Габышева Л.Р., 2020. Характеристика сосновых лесов тукуланов Лено-Вилюйского междуречья. Успехи современного естествознания, № 10, с. 7–13, https://doi.org/10.17513/use.37483.
9. Галанин А.А., 2016. Современные представления о генезисе и возрасте позднечетвертичных покровных отложений
Центральной Якутии. Геология и минерально-сырьевые ресурсы Северо-Востока России, Материалы Всероссийской научно-практической конференции, Якутск, 2016, с. 509–512.
10. Галанин А.А., 2021. Позднечетвертичные песчаные покровы Центральной Якутии (Восточная Сибирь): строение, фациальный состав и палеоэкологическое значение. Криосфера Земли, Том XXV, № 1, с. 3–34, https://doi.org/10.15372/KZ20210101.
11. Галанин А.А., Павлова М.Р., 2019. Позднечетвертичные дюнные образования (дъолкуминская свита) в центральной Якутии (часть 2). Криосфера Земли, Том XXIII, № 1, с. 3–15, https://doi.org/10.21782/KZ1560-7496-2018-6(3-15).
12. Галанин А.А., Павлова М.Р., Дьячковский А.П., Павлов Б.А., 2015. Феномен тукуланов Центральной Якутии: плейстоценовая криопустыня. Наука и техника в Якутии, № 2(29), с. 23–31.
13. Галанин А.А., Павлова М.Р., Климова И.В., 2018. Позднечетвертичные дюнные образования (дъолкуминская свита) в
Центральной Якутии (часть 1). Криосфера Земли, Том XXII, № 6, с. 3–15, https://doi.org/10.21782/KZ1560-7496-2018-6(3-15).
14. Галанин А.А., Павлова М.Р., Шапошников Г.И., Лыткин В.М., 2016. Тукуланы: песчаные пустыни Якутии. Природа, № 11,
с. 44–55.
15. Галанин А.А., Шишков В.А., Климова И.В., Павлов Б.А., Шапошников Г.И., 2015. Фульгуриты — феномен тукуланов Центральной Якутии. Наука и техника в Якутии, № 1(28), с. 87–96.
16. Галанина И.А., 2016. Дополнение к лихенобиоте дюнных комплексов (тукуланов) Центральной Якутии. Ботанический журнал, Том 101, № 2, с. 1486–1497, https://doi.org/10.1134/S0006813616120097.
17. Галанина И.А., 2016. Невидимая жизнь в песках тукуланов (Центральная Якутия). Наука и техника в Якутии, № 1, с. 27–33.
18. Захарова В.И., 2009. Эндемичные псаммофиты Центральной Якутии. Бюллетень МОИП. Отдел биологический, Том 114, Вып. 3, Прил. 1, Часть 3, с. 48–51.
19. Захарова В.И., Никифорова Е.Н., 2016. Флора и растительность окрестностей дефляционного озера Быранатталах (низовье р. Вилюй, Центральная Якутия). Вестник Северо-Восточного федерального университета, № 1(51), с. 5–14.
20. Караваев М.Н., Скрябин С.З., 1971. Растительный мир Якутии. Якуткнигоиздат, Якутск.
21. Катасонова Е.Г., 1972. Криогенные образования в сезоннопротаивающих эоловых отложениях Центральной Якутии. В сб. статей под ред. Н.П. Анисимовой, Е.Г. Катасоновой, Геокриологические и гидрогеологические исследования Сибири. Изд-во Института мерзлотоведения СО АН CCCP, Якутск, с. 80–89.
22. Катасонова Е.Г., Толстов А.Н., 1963. Геокриологические особенности развеваемых песков (тукуланов) правобережья р. Вилюй. В сб. статей под ред. А.И. Ефимова, Многолетнемерзлые горные породы различных районов СССР. Изд-во АН СССР, Москва,
с. 166–178.
23. Королев В.А., 2020. Экологическая геокибернетика. Теория управления эколого-геологическими системами. ООО «Сам
полиграфист», Москва.
24. Королев В.А., Балыкова С.Д., 2023. Эколого-геологические системы тукуланов Махатта и Кысыл-Сыр (Якутия). Экосистемы, Вып. 35, с. 82–102.
25. Королев В.А., Трофимов В.Т., 2022. К построению общей классификации континентальных эколого-геологических систем. Вестник Московского университета. Серия 4. Геология, № 1, с. 54–61, https://doi.org/10.33623/0579-9406-2022-1-54-61.
26. Куть А.А., Лонгинова А.И., Галанин А.А., 2014. Пустыни на мерзлоте. Наука и техника в Якутии, № 1(26), с. 27–30.
27. Куть А.А., Чжан Т.Р., Гуринова С.А., 2015. Пространственный анализ распространения дюнных комплексов (тукуланов) в
Центральной Якутии. Разведка и охрана недр, № 11, с. 13–17.
28. Лукин В.В., 2008. Тукуланы — типичные ландшафты Центральной Якутии. Автореф. дис. … канд. геогр. наук, Институт
географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, Иркутск.
29. Оконешникова М.В., Иванова А.З., Десяткин А.Р., Филиппов Н.В., Десяткин Р.В., 2020. Почвы тукуланов бассейна реки Кенкеме (Центральная Якутия). Природные ресурсы Арктики и Субарктики, Том 25, № 4, с. 111–120, https://doi.org/10.31242/2618-9712-2020-25-4-9.
30. Павлов П.Д., 1981. Географическое распространение эоловых песков в Центральной Якутии. В сб. статей под ред. М.Н. Мельхеева, Эоловые образования Центральной Якутии. Изд-во Института мерзлотоведения СО АН СССР, Якутск, с. 18–30.
31. Павлова М.Р., Галанин А.А., Павлов Б.А., 2015. Геоморфологические особенности тукуланов долины нижнего течения
р. Вилюй. VII Щукинские чтения, Геоморфологические ресурсы и геоморфологическая безопасность: от теории к практике,
Материалы Всероссийской конференции, Москва, 2015, с. 482–484.
32. Павлова М.Р., Галанина И.А., Галанин А.А., 2017. Почвенно-растительный покров эоловых ландшафтов Вилюйского бассейна (Центральная Якутия). Региональные аспекты изменения природной среды и общества, Материалы XIX научной конференции молодых географов Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, 2017, с. 38–40.
33. Павлова М.Р., Рудая Н.А., Галанин А.А., Шапошников Г.И., 2017. Строение и динамика развития дюнных массивов Вилюйского бассейна в позднечетвертичное время (на примере тукуланов Махатта и Кысыл-Сыр). Сибирский экологический журнал, № 4, с. 473–486, https://doi.org/10.15372/SEJ20170408.
34. Пермякова А.А., 1962. Растительность незакрепленных песков (тукуланов). Растительность бассейна реки Вилюя, Труды
Института биологии Якутского филиала СО АН СССР, Вып. VIII, с. 111–116.
35. Петров О.В., 2013. Пояснительная записка к Карте четвертичных образований Российской Федерации масштаба 1:2 500 000. URL: http://www.vsegei.ru/ru/info/quaternary-2500/ (дата обращения: 22.03.2023).
36. Пономарева О.Е., 1999. Водоносные талики в песчаных отложениях бассейна нижнего течения р. Вилюй. Криосфера Земли, Том III, № 4, с. 84–89.
37. Работнов Т.А., 1935. Ландшафты песчаных образований в низовьях Вилюя. Землеведение, Том 37, Вып. 4, с. 321–338.
38. Скрябин С.З., Павлов П.Д., Скрябина Е.А., 1971. Тукуланы — своеобразный ландшафт Центральной Якутии. Охрана природы Якутии, Материалы V Республиканского совещания по охране природы Якутии, Иркутск, 1971, с. 37–39.
39. Сычева Л.А., Фотиев С.М., 1977. Вилюйский и Приверхоянский регионы. В кн. под ред. Г.А. Голодковской, Инженерная
геология СССР. Том 3. Восточная Сибирь. Изд-во МГУ, Москва, с. 204–233.
40. Трофимов В.Т., 2009. Эколого-геологическая система, ее типы и положение в структуре экосистемы. Вестник Московского университета. Серия 4. Геология, № 2, с. 48–52.
41. Трофимов В.Т., Королев В.А., 2021. Типы природных эколого-геологических систем песчаных массивов. В кн. под ред. В.Т. Трофимова, Песчаные грунты России. Том 2. Изд-во Московского университета, Москва, с. 375–378.
42. Трофимов В.Т., Королев В.А., 2021. Эколого-геологические особенности песчаных массивов. В кн. под ред. В.Т. Трофимова, Песчаные грунты России. Том 2. Изд-во Московского университета, Москва, с. 369–373.
43. Шепелев В.В., 2011. Надмерзлотные воды криолитозоны. Гео, Новосибирск.
44. Büdel B., 2001. Biological soil crusts in European temperate and Mediterranean regions. In J. Belnap, O.L. Lange (eds), Biological soil crusts: structure, function, and management. Springer-Verlag, Berlin — Heidelberg, Germany, pр. 75–86, https://doi.org/10.1007/978-3-642-56475-8_6.
45. Filion L., Payette S., 1989. Subarctic lichen polygons and soil development along a colonization gradient on eolian sands. Arctic and Alpine Research, Vol. 21, No. 2, pр. 175–184, https://doi.org/10.2307/1551630.
46. Marusik Y.M., Eskov K.Y., Kim J.P., 1992. A check-list of spiders (Aranei) of Northern Asia. Korean Arachnology, Vol. 8, No. 1/2,
pp. 129–158.

КОРОЛЕВ В.А.*
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва, Россия, va-korolev@bk.ru
Адрес: Ленинские горы, д. 1, г. Москва, 119991, Россия
БАЛЫКОВА С.Д.
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва, Россия, sbalykova@yandex.ru

The general ecological-geological features of tukulans are considered. Tukulans are poorly studied syn- and picryogenic sand massifs widespread in the permafrost zone of Yakutia and other regions of Russia. Specific ecosystems are formed on the tukulans. The paper is based on the authors’ research on tukulans in Central Yakutia, as well as on published data. The main features of the abiotic and biotic components of these ecological geological systems have been identified. Their lithotopes are characterized by such features as the epi- and syncryogenic genesis of sand massifs, the specific composition of sands, a complex structure with different types of layering, a variety of thermal and humidity conditions, a complex temperature field, the presence of permafrost in the lower parts of the section, the presence of inter-permafrost waters, springs, and even lakes and swamps in depressions and taliks, special landforms, and specific paragenesis of geodynamic processes. The noted features of tuculans’ lithotopes determine the specific features of the edaphotopes, microbial, phyto- and zoocenoses formed on them. Tuculans’ edaphotopes are characterized by fragmented development of soil cover, the presence of buried soils horizons, the absence of soils in areas where aeolian processes develop, the presence of thin soils in stabilized areas, and the development of bog and meadow soils in depressions and taliks. Microbiocenoses are characterized by a low biomass of pelitophilic microorganisms and a poor species composition, with a predominance of aerobic communities. Phytocenoses are characterized by a diversity of plant communities, varying over a small area from xerophilous to hydrophilous, with a significant role of epilitic lichens in them. It is shown that the ecologicalgeological systems of tukulans are complex unique natural formations, the features of which must be taken into account during engineering-environmental surveys and research in the areas of development of tukulans.

1. Averkina T.I., Andreeva T.V., Balykova S.D., 2018. Composition, structure and properties of permafrost sands in Eastern Siberia.
Arktika i Antarktika, No. 3, pp. 84–94, https://doi.org/10.7256/2453-8922.2018.3.27019. (in Russian)
2. Andreev B.N., 1987. Birds of the Vilyui basin, 2nd edition. Yakutskoye knizhnoye izdatelstvo, Yakutsk. (in Russian)
3. Bagachanova A.K., Vinokurov N.N., Galkina N.V., Davydova N.G., Ermakova Yu.V., Kaymuk E.L., Novikov D.A., Potapova N.K.,
2001. Materials on the insect fauna of the National Natural Park “Lenskiye Stolby”. In collection of scientific papers N.G. Solomonov, A.P. Isaev, E.I. Ivanov (eds), National Natural Park “Lenskiye Stolby”: geology, soils, vegetation, fauna, protection and use. Publishing house of Yakutsk State University, Yakutsk, с. 179–191. (in Russian)
4. Balykova S.D., Kharlamova A.E., 2019. Composition and structure of sandy soils of the tukulans of the Vilyuya Valley. Lomonosov
readings-2019, Proceedings of the annual scientific Conference, section “Geology”, Moscow, 2019. URL: https://conf.msu.ru/ rus/event/5604/ (accessed: 20 March 2023). (in Russian)
5. Boytsov A.V., Shepelev V.V., 1976. Permafrost-hydrogeological conditions of the Mahatta blowing sand massif (Central Yakutia). In collection of papers V.M. Piguzov (ed.), Hydrogeological studies of the permafrost zone. Publishing house of the Institute of Permafrost, Siberian Branch, USSR Academy of Sciences, Yakutsk, pp. 25–34. (in Russian)
6. Vasilchuk Yu.K., Vasilchuk D.Yu., Ginzburg A.P., 2021. Cryogenic soils in the Vilyui River valley, Yakutia. Arktika i Antarktika, No. 3, pp. 80–107, https://doi.org/10.7256/2453-8922.2021.3.36671. (in Russian)
7. Vinokurov N.N., 1979. Hemiptera insects (Heteroptera) of Yakutia. Nauka, Leningrad. (in Russian)
8. Gabysheva L.R., 2020. Characteristics of pine forests on aeolian sandy landscapes (tukulanes) of the Leno-Vilyui interfluve. Advances in Current Natural Sciences, No. 10, pp. 7–13, https://doi.org/10.17513/use.37483. (in Russian)
9. Galanin A.A., 2016. Modern ideas about the genesis and age of Late Quaternary cover deposits of Central Yakutia. Geology and mineral resources of North-East Russia, Materials of the All-Russian scientific and practical Conference, Yakutsk, 2016, pp. 509–512.
(in Russian)
10. Galanin A.A., 2021. Late Quaternary sand covers of Central Yakutia (Eastern Siberia): structure, facies composition and paleoenvironment significance. Kriosfera Zemli, Vol. XXV, No. 1, pp. 3–34, https://doi.org/10.15372/KZ20210101. (in Russian)
11. Galanin A.A., Pavlova M.R., 2019. Late Quaternary dune formations (Dolkuminsky formation) in Central Yakutia (part 2). Kriosfera Zemli, Vol. XXIII, No. 1, pp. 3–15, https://doi.org/10.21782/KZ1560-7496-2018-6(3-15). (in Russian)
12. Galanin A.A., Pavlova M.R., Dyachkovsky A.P., Pavlov B.A., 2015. The phenomenon of tukulans of Central Yakutia: Pleistocene cryodesert. Nauka i Тekhnika v Yakutii, No. 2(29), pp. 23–31. (in Russian)
13. Galanin A.A., Pavlova M.R., Klimova I.V., 2018. Late Quaternary dune formations (Dolkuminsky formation) in Central Yakutia (part 1). Kriosfera Zemli, Vol. XXII, No. 6, pp. 3–15, https://doi.org/10.21782/KZ1560-7496-2018-6(3-15). (in Russian)
14. Galanin A.A., Pavlova M.R., Shaposhnikov G.I., Lytkin V.M., 2016. Tukulan: sandy deserts of Yakutia. Priroda, No. 11, pp. 44–55.
(in Russian)
15. Galanin A.A., Shishkov V.A., Klimova I.V., Pavlov B.A., Shaposhnikov G.I., 2015. Fulgurites — a phenomenon of tukulans of Central Yakutia. Nauka i Тekhnika v Yakutii, No. 1(28), pp. 87–96. (in Russian)
16. Galanina I.A., 2016. Addition to the lichen biota of dune complexes (tuculans) of Central Yakutia. Botanicheskii Zhurnal, Vol. 101, No. 2, pp. 1486–1497, https://doi.org/10.1134/S0006813616120097. (in Russian)
17. Pavlova M.R., 2016. Invisible life in the sands of the Tukulans (Central Yakutia). Nauka i Тekhnika v Yakutii, No. 1, pp. 27–33.
(in Russian)
18. Zakharova V.I., 2009. Endemic psammophytes of Central Yakutia. Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological Series, Vol. 114, Issue 3, Application 1, Part 3, pp. 48–51. (in Russian)
19. Zakharova V.I., Nikiforova E.N., 2016. Flora and vegetation of deflation Byranattalakh Lake surroundings (the lower reaches of Viluy River, Central Yakutia). Vestnik of the North-Eastern Federal University, No. 1(51), pp. 5–14. (in Russian)
20. Karavaev M.N., Skryabin S.Z., 1971. Flora of Yakutia. Yakutknigoizdat, Yakutsk. (in Russian)
21. Katasonova E.G., 1972. Cryogenic formations in seasonally thawing aeolian deposits of Central Yakutia. In collection of papers N.P. Anisimova, E.G. Katasonova (eds), Geocryological and hydrogeological studies of Siberia. Publishing house of the Institute of Permafrost, Siberian Branch, USSR Academy of Sciences, Yakutsk, pp. 80–89. (in Russian)
22. Katasonova E.G., Tolstov A.N., 1963. Geocryological features of blowing sands (tuculans) on the right bank of the Vilyui River. In
collection of papers A.I. Efimov (ed.), Permafrost rocks of various regions of the USSR. Publishing house of the USSR Academy of
Sciences, Moscow, pp. 166–178. (in Russian)
23. Korolev V.A., 2020. Ecological geocybernetics: the theory of control of ecological-geological systems. Sam Poligrafist LLC, Moscow. (in Russian)
24. Korolev V.A., Balykova S.D., 2023. Ecological and geological systems of Makhatta and Kysyl-Syr tukulans (Yakutia). Ekosistemy,
Issue 35, pp. 82–102. (in Russian)
25. Korolev V.A., Trofimov V.T., 2022. To the construction of a general classification of continental ecological and geological systems. Moscow University Bulletin. Series 4. Geology, No. 1, pp. 54–61, https://doi.org/10.33623/0579-9406-2022-1-54-61. (in Russian)
26. Kut A.A., Longinova A.I., Galanin A.A., 2014. Deserts on permafrost. Nauka i Тekhnika v Yakutii, No. 1(26), pp. 27–30. (in Russian)
27. Kut A.A., Zhang T.R., Gurinova S.A., 2015. Spatial analysis of the distribution of dune complexes (tuculans) in Central Yakutia.
Prospect and Protection of Mineral Resources, No. 11, pp. 13–17. (in Russian)
28. Lukin V.V., 2008. Tukulan — typical landscapes of Central Yakutia. Extended abstract of PhD Thesis, Sochava Institute of Geography, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Irkutsk. (in Russian)
29. Okoneshnikova M.V., Ivanova A.Z., Desyatkin A.R., Filippov N.V., Desyatkin R.V., 2020. Soils of tukulans in the Kenkeme River
basin (Central Yakutia). Arctic and Subarctic Natural Resources, Vol. 25, No. 4, pp. 111–120, https://doi.org/10.31242/2618-9712-
2020-25-4-9. (in Russian)
30. Pavlov P.D., 1981. Geographical distribution of aeolian sands in Central Yakutia. In collection of papers M.N. Melkheev (ed.), Aeolian formations of Central Yakutia. Publishing house of the Institute of Permafrost, Siberian Branch, USSR Academy of Sciences, Yakutsk, pp. 18–30. (in Russian)
31. Pavlova M.R., Galanin A.A., Pavlov B.А., 2015. Geomorphological features of the Tuculans of the lower reaches of the Vilyui River. Geomorphological resources and geomorphological safety: from theory to practice, Materials of the All-Russian Conference
“7th Shchukin readings”, Moscow, 2015, pp. 482–484. (in Russian)
32. Pavlova M.R., Galanina I.A., Galanin A.A., 2017. Soil and vegetation cover of aeolian landscapes of the Vilyui basin (Central Yakutia). Regional aspects of changes in the natural environment and society, Materials of the XIX scientific Conference of young geographers of Siberia and the Far East, Irkutsk, 2017, pp. 38–40. (in Russian)
33. Pavlova M.R., Rudaya N.A., Galanin A.A., Shaposhnikov G.I., 2017. The structure and dynamics of development of dune massifs of the Vilyui basin in the late Quaternary (on the example of the Mahatta and Kysyl-Syr tukulans). Sibirskiy Ekologicheskiy Zhurnal,
No. 4, pp. 473–486, https://doi.org/10.15372/SEJ20170408. (in Russian)
34. Permyakova A.A., 1962. Vegetation of loose sands (tuculans). Vegetation of the Vilyuya River basin, Transactions of the Institute of Biology, Yakutsk Subsidiary, Siberian Branch, USSR Academy of Sciences, Issue VIII, pp. 111–116. (in Russian)
35. Petrov O.V., 2013. Explanatory note to the Map of Quaternary formations of the Russian Federation, scale 1:250 000.
URL: http://www.vsegei.ru/ru/info/quaternary-2500/ (accessed: 22 March 2023). (in Russian)
36. Ponomareva O.E., 1999. Aquiferous taliks in sandy sediments of the lower reaches of the Vilyuy River. Kriosfera Zemli, Vol. III,
No. 4, pp. 84–89. (in Russian)
37. Rabotnov T.A., 1935. Landscapes of sand formations in the lower reaches of Vilyuy. Zemlevedeniye, Vol. 37, Issue 4, pp. 321–338. (in Russian)
38. Skryabin S.Z., Pavlov P.D., Skryabina E.A., 1971. Tukulany — a unique landscape of Central Yakutia. Nature conservation of Yakutia, Materials of the V Republican Meeting on nature conservation of Yakutia, Irkutsk, 1971, pp. 37–39. (in Russian)
39. Sycheva L.A., Fotiev S.M., 1977. Vilyuy and Verkhoyansk Regions. In G.A. Golodkovskaya (ed.), Engineering geology of the USSR.
Vol. 3. Eastern Siberia. Publishing house of the Moscow State University, Moscow, pp. 204–233. (in Russian)
40. Trofimov V.T., 2009. Ecological-geological system, its types and position in the structure of the ecosystem. Moscow University Bulletin. Series 4. Geology, No. 2, pp. 48–52. (in Russian)
41. Trofimov V.T., Korolev V.A., 2021. Types of natural ecological-geological systems of sand massifs. In V.T. Trofimov (ed.), Sandy soils of Russia. Vol. 2. Publishing house of the Moscow State University, Moscow, pp. 375–378. (in Russian)
42. Trofimov V.T., Korolev V.A., 2021. Ecological and geological features of sand massifs. In V.T. Trofimov (ed.), Sandy soils of Russia. Vol. 2. Publishing house of the Moscow State University, Moscow, pp. 369–373. (in Russian)
43. Shepelev V.V., 2011. Suprapermafrost waters of the permafrost zone. Geo, Novosibirsk. (in Russian)
44. Büdel B., 2001. Biological soil crusts in European temperate and Mediterranean regions. In J. Belnap, O.L. Lange (eds), Biological soil crusts: structure, function, and management. Springer-Verlag, Berlin — Heidelberg, Germany, pр. 75–86, https://doi.org/10.1007/978-3-642-56475-8_6.
45. Filion L., Payette S., 1989. Subarctic lichen polygons and soil development along a colonization gradient on eolian sands. Arctic and Alpine Research, Vol. 21, No. 2, pр. 175-184, https://doi.org/10.2307/1551630.
46. Marusik Y.M., Eskov K.Y., Kim J.P., 1992. A check-list of spiders (Aranei) of Northern Asia. Korean Arachnology, Vol. 8, No. 1/2, pp. 129–158.

VLADIMIR A. KOROLEV*
Lomonosov Moscow State University; Moscow, Russia; va-korolev@bk.ru
Address: Bld. 1, Leninskie Gory, 119991, Moscow, Russia
SVETLANA D. BALYKOVA
Lomonosov Moscow State University; Moscow, Russia; sbalykova@yandex.ru